PRACTICA N°3

LOS LIQUENES

INTRODUCCION 

los liquenes son plantas de crecimiento lento, que estan constituidos por una asociacion intima entre un hongo y una alga. en la mayoria, el cuerpo de la planta esta formada fundamentalmente  por el hongo, quedando el alga restringida a una delgada capa cercana a la superficie. las algas son verdes o cianoficeas y pueden ser unicelulares o bien formar cortos filamentos simples. en la naturaleza, el hongo que forma parte del liquen, nunca se encuentra en estado libre, unas 18000 especies  de hongos se hallan en los liquenes. La mayoria de los liquenes se encuentran como costras adheridas a la superficie del sustrato que les sirve de soporte, tipicamente madera o roca. aunque existen tambien una minoria de liquenes que no se encuentran tan firmemente adheridos al sustrato del soporte y que son los foliosos, forman matas o son filamentosos. las espexies formadosras  de matas, como los musgos rangiferos  cubren extensas  areas del duelo en las regiones.

los liquenes presentan una distribucion mundial se extienden desde los polos y las montañas mas altas  hasta las selvas tropicales y ecuatoriales unas pocas especies viven permanentemente sumergidas, creciendo sobre rocas en las aguas poco profundas de los arroyos.

son plantas de crecimiento muy lento, los que forman costras, raramente presentan  un crecimiento radial superior a mas de 1mm por año, mientras que los tipos frondosos o matosos raramente crecenmas de 1cm por año por esta razon no es facil observar como se reproducen.

muchos liquenes se encuentran en las areas urbanas pues son muy sensibles a la contaminacion atmosferica, en particular a dioxido de sulfuro, la razon fundamental de esta sensibilidad estriba en que han desarrollado mecanismos que son muy tolerantes frente a otros extremos ambientales soportando semanas e incliuso meses de sequia, tambien toleran temperaturas extremas.       

MARCO TEORICO

Los líquenes son organismos que surgen de la simbiosis entre un hongo llamado micobionte, perteneciente a las divisiones Ascomycota o Basidiomycota, y un alga o cianobacteria llamada ficobionte, perteneciente a las divisiones Chlorophyta o Heterokontophyta. Un tercer componente, una levadura de la división Basidiomycota, ha sido detectado en el córtex de varias especies de líquenes estratificados sin que se conozca aún su función en la simbiosis aunque se supone relacionada con la producción de metabolitos secundarios.

De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde los más simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde el micobionte y el ficobionte dan lugar a un talo morfológicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo.1 Los líquenes son organismos pluricelulares, excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas. La protección frente a la desecación y la radiación solar que aporta el hongo y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis de compuestos únicamente presentes en estos organismos, las llamadas sustancias liquénicas permiten un mejor aprovechamiento de agua, luz y la eliminación de sustancias perjudiciales.

ORGANIZACION DEL TALO LIQUENICO

Se denomina talo homómero a aquel en el que fotobionte y micobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme. Son los líquenes gelatinosos los que principalmente poseen estructura homómera de su talo. Estos líquenes son capaces de absorber más agua que los líquenes no gelatinosos en relación a su peso seco. Esto hace que el intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por lo tanto la difusión del dióxido de carbono (CO₂) se vea dificultada enormemente. Por ello que en estos líquenes la presencia del CO₂ es un factor limitante para la fotosíntesis. Recientemente se han descrito diversos métodos de concentración de CO₂ que permiten su acúmulo en el talo para posteriores usos por el fotobionte.

SIMBIOSIS

la base de la simbiosis es la toma de nutrientes por parte del hongo desde el alga; para ello en casi todos los líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales, la que se logra por medio de haustorios. Se diferencian dos tipos de haustorios u órganos de penetración del hongo: intracelulares e intramembranosos. En los líquenes crustáceos o crustosos (que forman costras) y en algunas formas más altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares donde los haustorios penetran en el protoplasto de la capa gonidial (donde se encuentra el alga); la pared de estos haustorios es más delgada que la del resto de las hifas de forma que les resulta más sencillo penetrar en la célula vegetal. En los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos; en estos casos penetran la pared de la capa gonidial pero no el citoplasma, quedando una invaginación en la pared del alga. El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas por el alga a través de la fotosíntesis; en este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es transferido al hongo mediante difusión, en el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol que no es transferible desde el hongo al alga.De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando. Cuando el fotobionte es una cianobacteria, el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa que el hongo modifica también a manitol. El alga por su parte consigue del hongo la protección necesaria frente a la desecación, un incremento de su capacidad de absorción de agua gracias a las características de las hifas del hongo. En definitiva la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría desarrollarse por sí sola.

Los metabolitos de los líquenes suelen ser una mezcla de los producidos por el alga para su propio funcionamiento y los producidos por el hongo. Son pocos los casos en los que se producen sustancias propias para el liquen que ninguno de los biontes podría producir por sí mismo; entre estas sustancias se encuentran las sustancias liquénicas, un conjunto muy heterogéneo de productos específicos de los líquenes producidos por el hongo, muchas de ellas denominadas ácidos liquénicos. Se conocen alrededor de 200 tipos de sustancias liquénicas aunque las investigaciones añaden constantemente nuevos tipos, por lo que se piensa que muchas son exclusivas de una sola especie, queriendo esto decir que es la simbiosis misma la que las produce. Vale aclarar que estas sustancias no aparecen en el córtex inferior ni en la capa gonidial y en casi todos los casos se presentan en forma de minúsculos cristales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas. La función de las sustancias liquénicas no está del todo clara; se piensa que pueden actuar como método disuasorio para herbívoros o como protección ante bacterias y otros patógenos. Es posible también que jueguen un papel importante en la absorción de agua o aumentando la permeabilidad de la membrana de las algas permitiendo de ese modo la entrada de metabolitos al interior celular. Sí se sabe que actúan como protección frente a diversos contaminantes, a las radiaciones UV e incluso a la radiactividad. Algunas de ellas son simplemente desechos de la actividad celular cotidiana del organismo simbionte.Estos metabolitos liquénicos son la base de muchos estudios sobre taxonomía en estos organismos.

REPRODUCCION

Los líquenes pueden reproducirse asexualmente a partir de porciones de talo con representantes de los dos biontes en la denominada fragmentación talina o a partir de estructuras especializadas llamadas soredios (que pueden a su vez estar agrupados en los denominados soralios) e isidios.

Un soredio es una agrupación de hifas del hongo rodeando a unos pocos elementos algares que se desprende de la superficie del talo liquénico para ser diseminado bien por el viento, bien por salpicaduras de lluvia, esta estructura carece por completo de organización interna. Los isidios por el contrario se encuentran estructurados de la misma manera que el talo liquénico; son porciones de talo que se desarrollan en la superficie conservando la estructura en capas y córtex y que pueden desprenderse con facilidad. Estos tipos de reproducción asexual son los únicos procesos mediante los cuales se disemina la estructura completa del liquen y no solo uno de sus componentes. Ha de advertirse que estas estructuras son creadas exclusivamente por el hongo al ser este el único componente que necesita de la simbiosis para su supervivencia, o al menos el que tiene más ventaja en la unión. La ventaja evolutiva que implica la formación de estas estructuras pone de manifiesto la bondad de la simbiosis para el micobionte y su necesidad de asegurarse un organismo fotosintético para su supervivencia.

El resto de las estructuras reproductoras formadas en el simbionte no involucran a los dos biontes. Debido probablemente a limitaciones impuestas por el micobionte que aún no se conocen el elemento fotobiótico es incapaz de reproducirse por sí mismo mientras forma parte de la simbiosis. El hongo por su parte es capaz de reproducirse asexual y sexualmente según las características propias del grupo al que pertenezca, ascomicete, basidiomicete u otro. Los componentes reproductores fúngicos son capaces de diseminarse en busca de un alga al que asociarse, que será la misma especie con la que previamente formaba la simbiosis u otra diferente dependiendo de la especialización del hongo.

Las esporas sexuales formadas en ascomicotas se encuentran característicamente en peritecios y apotecios; en líquenes estas estructuras pueden estar formadas exclusivamente por el hongo o tener parte de la capa algar participando de ellas, en ambos casos las estructuras producidas en el himenio se diseminan en busca en un nuevo fotobionte o desarrollan un hongo de vida libre, salvo en hongos que son incapaces de vivir fuera de la simbiosis.

El hongo también puede desarrollar estructuras reproductoras asexuales por su cuenta; una sola especie de liquen (Micarea adnata) presenta la estructura denominada esporodoquio formada por una serie de conidióforos ramificados o simples similar a acérvulos y sinemas. La estructura reproductora asexual más común es el picnidio, receptáculo abierto o cerrado con forma de copa o de esfera que contiene en su interior gran cantidad de conidióforos productores de conidios. Este tipo particular de esporas que se producen en gran cantidad es capaz de permanecer en el medio durante mucho tiempo a la espera de encontrar el alga o ciantofita adecuada con la que asociarse, como ocurre con las esporas sexuales

TIPOS DE LIQUENES

Atendiendo a la morfología de sus talos y a la manera de adherirse al sustrato se pueden distinguir 7 tipos de líquenes:


Fruticulosos.
Foliáceos.
Escamosos.
Gelatinosos.
Filamentosos.
Crustáceos.
Compuestos.




Líquenes Fruticulosos


Unidos al sustrato por una superficie de fijación reducida y con forma de pequeños arbustos. Pueden ser cilíndricos, Usnea y Alectoria, o laciniados, Evernia, Ramalina y Cetraria(distintas formas).





TIPOS DE BIONTES


Puede decirse que la formación de simbiosis, sobre todo mutualistas por parte de los hongos con todo tipo de fotobiontes es una característica que ha dado una enorme ventaja evolutiva a las especies que las forman, al menos esto puede desprenderse de los datos que sobre especies que forman algún tipo de simbiosis poseemos, así del total de 64.200 especies de hongos, alrededor de un treinta por ciento (19.000 especies) han optado por este tipo de asociación, más de un ocho por ciento forman simbiosis como micorrizas y un veintiuno por ciento forman las asociaciones liquénicas.


Entre los mayores grupos de hongos, la cantidad de especies implicadas en asociaciones liquénicas es enorme, por ejemplo el 98% de esos hongos pertenece a la subdivisión Ascomycota, pero de los cuarenta y seis órdenes conocidos de hongos dieciséis forman líquenes y de ellos solo seis forman únicamente líquenes, es decir que no se conocen como hongos de vida libre. Existen relativamente pocos hymenomycetes liquenizados, sirvan de ejemplo Dictyonema, Multiclavula, y Omphalina, un liquen mastigomicete (Geosiphon pyriforme) y alrededor de cincuenta géneros de hongos conidiales.


A priori puede afirmarse que desde el punto de vista evolutivo la formación de simbiosis liquénicas es una estrategia evolutiva muy favorable y que se encuentra en constante evolución en algunos hongos, por ejemplo en Hymenomycetes o Helotiales, aunque parece que también está perdiéndose en otras, como en Caliciales y Lecanorales.


Cuando el micobionte es un ascomiceto, se denomina a la simbiosis con el alga ascolíquen, que presenta las fructificaciones típicas de los ascomicetos, en caso de que se trate de peritecios se denominan pirenolíquenes (pirenomicetos) y si se trata de apotecios, discolíquenes (discomicetos); en el caso de que el micobionte sea un basidiomiceto se denomina al simbionte basidioliquen.


El ficobionte suele ser una clorofita, más raramente una cianofita; a veces se presentan asociaciones triples, como en el género Lobaria, un ascolíquen, con una clorofita como ficobionta, que, sin embargo, presenta unas estructuras especiales, llamadas cefalodios, en las que se produce una asociación con una cianoficea (Nostoc). Estos cefalodios se desarrollan en aquellos simbiontes liquénicos en los que se hace necesaria una simbiosis extra con una cianofícea a ser el alga simbionte principal incapaz de fijar el nitrógeno atmosférico necesario para el hongo. Debido a su naturaleza dual, los líquenes presentan características tanto del hongo como del alga, pese a presentar características propias y particulares.


Se ha sugerido la presencia generalizada de un tercer componente de la simbiosis, una levadura de la división Basidiomycota perteneciente al género Cystobasidium, en el córtex externo de líquenes estratificados. Su función e importancia dentro de la simbiosis liquénica ha de ser aún investigada.


MATERIALES

- diferentes tipos de liquenes (folioso, fructiculoso, gelatinoso)
-portaobjetos
-cubreobjetos
-microscopio
-gelatina de glicerina
-alcohol
-esmalte transparente
-agujas de diseccion
-cuchillas minora






DISCUSION DE RESULTADOS

Líquenes Gelatinosos


Adquieren una textura cuando menos flexible y pulposa al encontrarse húmedos. En este estado pueden llegar a ser traslúcidos. (Este tipo de líquenes es muy parecido al liquen escamoso).

LIQUEN FRUCTICULOSO

El talo dos líquenes fruticulosos es alargado, cilíndrico o muy estrecho en todos los casos asemejándose a una cabellera, poseen por lo general un único punto de unión al sustrato quedando el resto del organismo lejos de él; pueden ramificarse, a veces muy profusamente, poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser macizos o huecos en el caso de los homómeros y aplanados los heterómeros.

 LIQUEN FOLIOSO

Los líquenes foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en tan íntima relación con él como en los anteriores. Los talos pueden ser homómeros o heterómeros. Lo más usual es que posean organización dorsiventral, distinguiéndose entre zonas ventrales y dorsales. Dentro de este tipo de líquenes existe una enorme diversidad en cuanto a formas, organización y tamaños.

OBSERVACION DE LOS LIQUENES EN ESTEREOSCOPIO

Encontrado en u na zona  bastante vegetativa humeda, (cerca al lago "Playa Blanca") Aquitania-Boyacà, su textura es rugosa, seca, normalmente se encuentra en el tronco de los arboles, sus colores son verde menta, marron claro, y en algunos se presentan colores grises.

LIQUEN FOLIOSO

Liquen Folioso observado en el estereoscopio

LIQUEN FOLIOSO, ESTEREOSCOPIO 

LIQUEN FRUTICULOSO

encontrado en u na zona  bastante vegetativa humeda, (cerca al lago "Playa Blanca") Aquitania-Boyacà, su textura es suave, su forma indefinida, es ramificada, se deprenden de un solo "tallo" gran cantidad de ramas suaves y alargadas de color verde menta.

Liquen Fruticuloso observado en el estereoscopio

LIQUEN CRUSTACEO

Encontrado en u na zona  bastante vegetativa humeda, (cerca al lago "Playa Blanca") Aquitania-Boyacà, son rugosos, llamados asi por que se caracyterizan por estar fijos a una superficcie, en este caso al pedazo de tronco, sis colores rosados se deben a la especie de liquen, normalmente son de color verde y marron, en algunos casos gris, siempre estara fijo a un sustrato,  madera, o rocas.

Liquen Crustaceo observado en el estereoscopio

LIQUEN GELATINOSO

Encontrado en u na zona  bastante vegetativa humeda, (cerca al lago "Playa Blanca") Aquitania-Boyacà, su aspecto es gelatinoso,blando de color verde y marron, es suabe, delicado, se torna brillante por la humedad.

Liquen Gelatinoso observado en el estereoscopio

LIQUEN DIMÓRFICO

Encontrado en u na zona  bastante vegetativa humeda, (cerca al lago "Playa Blanca") Aquitania-Boyacà, su contextura es rugosa, de forma de copas alargadas color grises, de igual forma se encuentran adheridos a un sustrato, sus colores varian de marron cafe u oscuro y verde.

Liquen Dimorfico observado en el estereoscopio

CONCLUSIONES

- Se caracterizaron los diferentes tipos de líquenes y las estructuras propias de los mismos.

-se observo y reconocio la morfologia de los liquenes macroscopicamente y microscopicamente.